【植物学笔记】植物组织（四）

前面我们通过三节介绍了从分生组织到保护组织、机械组织、输导组织、基本组织这些简单组织，这一讲我来阐述一下复合组织compound tissue。复合组织是指有发育上或功能上密切相关的几种简单组织组成的、共同执行特定生理功能的、相对独立的结构。复合组织位于植物体的特定部位。如周皮、树皮、木质部、韧皮部、维管束、分泌结构等都是由多种组织复合而成。下面我们就来一一介绍：

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周皮periderm：周皮由木栓层、木栓形成层和栓内层共同构成。从组织成分来看，木栓层属于次生保护组织，木栓形成层属于次生分生组织，而栓内层属于次生薄壁组织。

木质部xylem和韧皮部phloem:主要起到疏导和支持的作用的组织。木质部一般包括导管（多数蕨类植物及裸子植物无导管）、管胞、木薄壁组织和木纤维等，韧皮部包括筛管、伴胞（蕨类植物及裸子植物仅为筛胞，无筛管和伴胞）、韧皮薄壁组织和韧皮纤维。其组成包括输导组织、薄壁组织和机械组织组成，时常称之为维管组织vascular tissue。从蕨类植物开始，已经出现了维管组织的分化。因此通常将蕨类植物好种子植物统称为维管植物。

维管束vascular bundle：存在于蕨类植物和种子植物之中，由原形成层分化而来、由木质部和韧皮部组成的束状结构。根据维管束中形成层的有无和能否增粗生长，可将其分为有限维管束和无限维管束两大类型：

有限维管束closed bundle：仅有木质部和韧皮部，没有束中形成层的维管束。这类维管束一经形成就不再增粗，如大多数单子叶植物中的维管束。

无限维管束open bundle：无限维管束是指组成上除了含有木质部和韧皮部外，在两者之间还保留有束中形成层，可不断通过分裂活动产生次生韧皮部和次生木质部。如裸子植物和许多双子叶植物的维管束。

分泌结构secretory structure：植物体中能够产生分泌物质的有关细胞后特化的细胞组合成为分泌结构。一般由分泌细胞和其他薄壁细胞所组成。可以分为：

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外分泌结构external secretory structure：分布在植株的表面，其分泌物排于体外的分泌结构，如腺毛glandular hair和腺鳞glandular scale（腺毛一般具有头部和柄部两部分组成，头部外分泌细胞，底部为薄壁细胞着生于表皮上。分泌物一般聚集于角质膜和细胞壁之间，逐渐增多胀破角质膜而外泄。而腺鳞柄部稍短，头部分泌细胞较多，呈现鳞片状分布。）、蜜腺nectary（可以分泌蜜汁，由保护组织和分泌细胞组成，根据其位置可分为花蜜腺和花外蜜腺。）、盐腺salt gland（将过多的盐分以盐溶液的状态排出植物体外的外分泌结构，一般是先通过基部的两个收集细胞收集，通过胞间连丝，进入盐腺的小液泡，最后通过角质膜的裂隙小孔，将过多的盐分分泌出去）、排水器hydathode（将植物体内多余水分排出去，一般分布于植物的叶尖和叶缘，这个过程称之为吐水guttation，一般由水孔、通水组织和相连的维管束末端的管胞组成。水孔一般为两个分化不完全总是开着的保卫细胞组成。通水组织为排列输送的小型细胞，不含叶绿体，水从叶脉木质部的管胞通过通水组织经水孔进入叶表面）

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内分泌结构internal secretory structure：将分泌物储存在植物体内的分泌结构，存在于基本组织内，包括分泌细胞团secretory cell nedule（由扁平的鞘细胞包裹着一团分泌细胞构成，其中央无腔隙）、分泌囊secretory cavity（由外侧1~2层扁平的鞘细胞包裹着一层长方形的上皮细胞及其内的分泌腔共同构成，腔室形成的方式有细胞解体的溶生方式、扩大间隙的裂生方式）分泌道secretory canal（为管状结构，也有溶生和裂生两种方式，多为裂生而生，如松柏类植物的树脂道和漆树的漆汁道）、乳汁管laticifer（是能够分泌乳汁的管状结构，按形态发生特点可以分为起源于单个细胞的无节乳汁管和由长圆柱形细胞连接而成的有节乳汁管）

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从植物组织的发生和关系来看整个植物组织可以表示如下：胚―>原分生组织―>初生分生组织―>初生成熟组织―>次生分生组织―>次生成熟组织―>三生分生组织―>三生成熟组织

被子植物是一个含有不同层次、不同特征的且丰富多彩的组织复合而成的系统。这个复合系统包括：

皮组织系统skin tissue system（包括表皮及其外生物、外分泌结构、周皮或树皮等。其中表皮是植物体幼嫩部分或绿色部分的保护组织，草本植物的表皮终生存在，而木本植物的老根、老茎和叶子是普遍存在的。而木本植物的根、茎上的表皮一段时间后表皮会被挤毁脱落，周皮形成。树皮是指历年形成的周皮总称。总而言之，皮组织系统具有保护和控制与环境之间物质交换的能力）

基本组织系统ground tissue system（位于皮组织系统和维管组织系统之间，由机械组织和和薄壁组织组成。将植物体营养和繁殖器官连接成一个整体）

维管组织系统vascular tissue system（包括植物体内所有维管组织，是贯穿于整个植株，与体内物质的运输、支持和巩固植物体有关的组织系统，使植物摆脱了对水环境的高度依赖性。还可以分为位于幼嫩的根茎叶中的初生维管系统和位于双子叶植物和裸子植物老根老茎中的次生维管系统）

参考：

https://en.wikipedia.org/wiki/Bark

https://en.wikipedia.org/wiki/Vascular_tissue

https://en.wikipedia.org/wiki/Nectar

https://en.wikipedia.org/wiki/Hydathode

https://en.wikipedia.org/wiki/Laticifer

https://en.wikipedia.org/wiki/Plant_secretory_tissue