景观生态学原理| 3 景观格局与分析

景观的三个特征:

1、格局:生态系统的大小、形状、数量、类型及空间配置相关的能量、物质和物种的分布

2、功能:景观单元之间的相互作用,生态系统组分间的能量流动、物质循环和物种流

3、动态:斑块镶嵌结构与功能随时间的变化

3.1 景观发育

景观格局的形成,受到生物与非生物两个方面的影响

3.2 景观要素

景观要素包括景观斑块、廊道、基质,以及附加结构

3.2.1 斑块(patch)

空间的非连续性以及内部均质性

1. 斑块起源

主要因素:环境异质性(environmental heterogeneity)自然干扰(natural disturbance) 人类活动(human activity)

1、环境资源斑块

由于环境异质性导致,稳定,与自然干扰无关,由于环境资源的空间异质性和镶嵌规律

2、干扰斑块

由于基质内的各种局部干扰引起,具有最高的周转率,持续时间最短

3、残存斑块

是动植物群落受干扰后基质内残留的部分

4、引进斑块

人们把生物引入某一地区后形成的斑块

1)种植斑块

2)聚居地

2. 斑块面积

1、对物质和能量的影响

2、对物种的影响

1)岛屿,面积效应——生境多样性(habitat diversity)——物种多样性

2)陆地,基质异质性高

3. 斑块形状

斑块的形状和走向对穿越景观扩散的动植物至关重要

1、圆形和扁长形斑块,内缘比(interior ratio)

2、环状斑块

3、半岛

4. 斑块镶嵌

相似的斑块容易造成扩散

不同类型的斑块镶嵌,能够形成对抗干扰的屏障、

5. 斑块化(缀块性,patchiness)与斑块动态

1、斑块化机制

斑块化:斑块的空间格局及其变异,大小、内容、密度、多样性、排列状况、结构、边界特征

对比度(contrast):斑块之间以及斑块与基质之间的差异程度

空间异质性(spatial heterogeneity):通过斑块化、对比度以及梯度变化所表现出来的空间变异性

生物感知(organism-sensed):生物对于斑块化的反应

最小斑块化尺度(smallest patchiness scale):粒度(grain)

最大斑块化尺度(largest patchiness scale):幅度(extent)

斑块化动态:斑块 内部变化 和斑块间 相互作用 导致的空间格局及其变异随 时间 的变化

斑块化产生的原因:物理的和生物的,内部和外源的

2、斑块化的特点

1)可感知

2)内部结构,时空等级性,大尺度斑块是小尺度斑块的镶嵌体

3)相对均质性

4)动态特征

5)生物依赖性

6)斑块的等级系统(patch hierarchy)

7)等级间的相互作用

8)斑块敏感性(patch sensitivity)

9)斑块等级系统中的核心水平:最能集中体现研究对象或过程特征的等级水平,相应的时空尺度称为 核心尺度(focal scale)

10)斑块化原因和机制的尺度依赖性

3、斑块化的生态与进化效应

3.2.2 廊道(corridor)

廊道是线性的景观单元,具有通道合阻隔的双重作用

1. 廊道的起源

干扰廊道、残存廊道、环境资源廊道、种植廊道、再生廊道

2. 廊道的结构特征

1)曲度:廊道的弯曲程度,影响物质、能量、物质的移动速度

2)宽度

3)连通性:廊道单位长度上间断点的数量表示

4)内环境:较大的边缘生境和较小的内部生境

3. 廊道分类

1)线状廊道:全部由边缘物种占优势的狭长条带

2)带状廊道:较丰富的内部种的内环境的较宽条带

3)河流廊道:分布在河流两侧

3.2.3 基质(matrix)

1. 基质的判定

1)相对面积

2)连通性

3)控制程度

4)3个标准结合

2. 孔隙度和边界形状

孔隙度(porosity):单位面积的斑块数目

3.2.4 附加结构(add-on)

异常景观特征,在整个景观中只出现一次或几次的景观类型

3.3 景观格局特征

目的:从无序的斑块镶嵌中,发现潜在的有意义的规律性

3.3.1 斑块-廊道-基质模式(patch-corridor-matrix model)

3.3.2 景观对比度

1. 低对比度结构

自然形成的,热带雨林,相邻景观要素彼此相似

2. 高对比度结构

自然、人工

3.3.3 景观粒径(landscape grain)

粗粒(coarse grain)和细粒(fine grain)

生物体粒径(home range):生物体对其敏感或利用的区域

粒径大小取决于整个景观的尺度

3.3.4 景观多样性(landscape diversity)

由不同类型生态系统构成的景观在 格局、功能和动态 方面的多样性或变异性,反映景观的复杂性程度

1)斑块多样性:数量、大小、形状的多样性

2)类型多样性:景观类型的丰富度

3)格局多样性:景观类型空间镶嵌的多样性

3.3.5 景观异质性(landscape heterogeneity)

多样性—— 斑块性质 的多样化

异质性——斑块 空间镶嵌 的复杂性,景观结构空间分布的 非均匀性、非随机性

1)空间异质性

2)时间异质性

3)功能异质性

梯度分布

镶嵌结构

3.4 生态交错带与生态网络

3.4.1 边缘效应与生态交错带

景观单元之间的空间联系: 生态交错带、网络结构

1. 边缘效应(edge effect)

边缘地带由于环境条件不同,可以发现不同的物种组成和丰富度

边缘物种:仅仅或主要利用景观边界的物种

内部物种:远离景观边界的物种

2. 生态交错带(ecotone)

描述物种从一个群落到其界限的过渡分布区,由两个不同性质的斑块的 交界 及各自的 边缘带 组成

生态过渡带(transition zone)

景观边界(landscape boundary)

1)特征:生态应力带(tension zone)、边缘效应、阻碍物种分布(半透膜)、

2)描述:结构:大小、宽度、形状、生物结构、限制因素、内部异质性、密度、分形维数、垂直性、外形或长度、曲合度

功能:稳定性、波动、能量、功能差异、通透性、对比度、通道、过滤、屏障、源、汇、栖息地

3)尺度效应:某一尺度上可以明辨的交错带在另一尺度上可能模糊不清

4)气候变化:更为敏感,迟滞(lag)

5)生态交错带与生物多样性:农业生产把异质的自然景观变成大范围同质的人工景观,消灭了自然生态交错带,扩展了人为生态交错带

3.4.2 生态网络与景观连通性

生态网络(network)将不同的生态系统相互连接起来

两类物种:生活在网络包围的景观要素内部的物种,廊道是一种障碍;生活在廊道内、沿着廊道迁移的物种

1. 廊道网络

由节点(node)和连接廊道构成,分布在基质上

形式:分支网络(branching network):树状的等级结构

环形网络(circuit network):封闭的环路结构

1)廊道网络的结构特征

网络交点、网状格局、网眼大小、网络结构的决定因素(历史和文化的)

2)廊道网络描述

连通性 :在一个系统中所有交点被廊道连接起来的程度,指示网络的复杂度,用r指数方法来计算

r指数: 连接廊道数 最大可能连接廊道数 之比

r=L/Lmax=L/3(V-2),V为节点数

环度 :用α指数衡量,表示能流、物流、物种迁移路线的可选择程度。α指数是网络的实际环路数与网络中存在的最大可能环路数之比,0~1之间,0表示无选择,1表示选择程度大

α=L-V+1/2V-5

2. 斑块网络

复合种群动态理论(metapopulation dynamics)是斑块网络研究的一个实例

3. 景观连通性

1. 概念:景观连通性(landscape connectedness):关系、状态,景观要素在空间上的关联

景观连接度(landscape connectivity):程度,景观要素在结构和功能过程上的联系
包括结构连通性(structural connectivity)和功能连通性(functional connectivity)

2. 特征:

景观连通性的影响因子:景观的组成要素及分布格局、生态过程、研究对象

景观连通性与廊道的关系:廊道反映的仅仅是结构连通性,不能反映功能连通性

景观连通性的特点:相对性

3. 应用

生物多样性保护、景观规划设计(土地利用调整、道路建设、城乡规划)

3.5 景观格局指数

两类方法: 景观格局指数 (景观单元特征指数-斑块特征,景观整体特征指数-多样性指数、镶嵌度指数、距离指数、生境破碎化指数)、 景观格局分析模型

3.5.1 景观单元特征指数

1. 斑块面积(patch area)

斑块平均面积=斑块平均面积/斑块总数(整体、类型),在一定程度上揭示 景观破碎化程度

斑块面积的统计分布

斑块面积分布的方差:反映斑块分布的均匀程度

景观相似性指数(landscape similarity index)类型面积/景观总面积,度量单一类型与景观总体类型的相似程度

最大斑块指数(largest patch index)=最大斑块面积/景观总面积

2. 斑块数(numbers of patches)

包括整个景观/单一类型的斑块数量,揭示景观被分割的程度

斑块密度(patch density)(镶嵌度)=景观斑块总数/景观总面积;类型斑块密度(孔隙度)=类型斑块数/景观总面积,与斑块平均面积互为倒数

单位周长的斑块数(number of patches on unit perimeter)=斑块数/景观总周长,揭示 景观破碎化程度

3. 斑块周长(patch perimeter)

反映各种扩散过程的可能性

边界密度(perimeter density)=周长/面积,揭示景观或类型被边界分割的程度,是景观破碎化程度的 直接反映

形状指标(shape index)=周长与等面积的圆周长之比,湖岸线的发育程度

内缘比例(interior ratio)=斑块周长/斑块面积,反映斑块的边缘效应

核心面积、核心面积数量、核心面积指数(McGarigal and Marks,1993)

3.5.2 景观多样性和异质性指数

1. 多样性指数

使用相对性指数(relative index)来衡量

丰富度(richness):景观中不同景观组分(生态系统)的总数,相对丰富度指数R

均匀度(evenness):描述景观中不同生态系统的分配均匀程度

优势度(dominance):描述景观由少数几个主要生态系统控制的程度,与均匀度成负相关,均匀度与优势度的计算公式相同,但生态学意义不同

2. 镶嵌度指数(异质性指数)

镶嵌度(patchiness):描述景观相邻生态系统的 对比程度 ,PT越大,表示景观对比度高

聚集度(contagion):描述景观中不同生态心态的 团聚程度 ,RC越大,表示景观由少数团聚的大斑块组成

3. 距离指数

用途:确定斑块分布是否服从随机分布、定量描述斑块的连通度或隔离度

最小距离指数(nearnest neighbor index):检验群落里的一个种的个体是否服从随机分布,NNI为1为随机分布,为最大值2.149为完全规则分布

邻近度指数(proximity index):描述景观中同类斑块的联系程度,是最近邻斑块距离的反函数,PX取0~1,PX最大时,表明景观中给定斑块的类型是群聚的

3. 生境破碎化指数(habitat fragmentation)

森林斑块数破碎指数

森林斑块形状

森林内部生境面积

3.5.3 景观结构数量化软件包(FRAGSTATS)

基于景观斑块的面积、周长、数量、距离等指标进行计算,三个等级:景观斑块、景观类型、景观整体及邻接关系

3.6 景观格局分析模型

景观整体格局研究的内容:

景观的组成和结构(景观空间异质性)、斑块的性质和参数的空间相关性(空间相互作用)、格局的趋向性(空间规律或梯度)、尺度变化、格局与过程的关系

空间自相关(spatial autocorrelation)——地统计学(geostatistics)

格局周期性——谱分析(spectral analysis)

格局梯度特征——趋势面分析(trend surface analysis)和亲和度分析(affinity analysis)

尺度变化——聚块样方方差分析(blocked quadrat variance analysis)、分形几何学(fractal geometry)、小波分析(wavelet analysis)

局域相互作用、局部因果关系的多体系系统表现出的集体行为及其空间演化——元胞自动机(cellular automata)

3.6.1 空间自相关分析

检验空间变量的取值是否与相邻空间上该变量的取值大小有关,变量应满足正态分布,并由随机抽样获得

步骤:

1. 空间单元的配对和采样

2. 计算空间子相关系数,Moran I系数、Geary C系数

3. 显著性检验

3.6.2 地统计分析

以区域化随机变量理论(regionalized variable theory)为基础,研究自然现象的空间相关性和依赖性

变异矩(variogram):研究和描述随机变量的空间变异性

相关矩(correlogram):描述随机变量的空间相关性

3.6.3 谱分析

研究系列数据的周期性质,空间格局存在某种周期性,有规律的波动性

利用傅里叶级数展开,把一个波形分解成许多不同频率的正弦波之和。基波+协波

3.6.4 小波分析

窗口傅里叶变化思想,描述局部的频谱特征

3.6.5 聚块方差分析

在不同大小样方上的方差分析方法,分析斑块出现的尺度大小及斑块的等级结构,目的是确定聚块的大小对方差的影响

3.6.6 分形几何分析

分形(fractal):局部放大结构以某种方式与整体相似的形体

研究病态的、破碎的、不规则的几何结构

特征:分形维数为分数、存在自相似性(self-similarity)、自仿射性(self-affinity)

3.6.7 趋势面分析

用统计模型来描述变量空间分布的方法,多项式回归模型,能排除局部干扰、揭示大格局的趋势

3.6.8 亲和度分析

测定景观格局多样性和复杂性的方法,主要提供景观中各亚单元的 相对位置 镶嵌多样性 两方面的信息

3.6.9 元胞自动机

特点:1)元胞点阵的几何学

2)在给定的点阵中,必须规定每个元胞下一个状态时所要考察的 邻域

3)每个元胞可能出现的 状态数

4)元胞自动机世界多样性的原因在于,根据每个元胞的邻域的当前状态来确定元胞的未来状态的可能 规则 非常多

分类:1)确定性(欧拉)自动机:将模拟对象分解成空间确定性的晶格,每个 格点拥有一个初始状态,格点未来状态只由与这个格点与其邻接格点的当前状态决定

2)晶格结构气体模型(粒子系统):由离散的空间格网构成,粒子(particle)按照预先给定的规则运动和相互作用

3)凝固模型:规定了约束状态的粒子系统,进入约束状态的粒子不再出现或消失

冯诺依曼——加德纳——沃尔夫拉姆

两类问题:1)正向问题:给出演化规则,确定和预测它的未来特性

2)反向问题:给出特征描述,来寻找具有这些特征的演化规则

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