Implicit / Explicit 泛化学习时域问题的生理学基础

Implicit / Explicit 泛化学习

时域问题的生理学基础

身体姿势的预测发生在小脑内,forward modeling 发生在小脑内。小脑损伤的人接不住自己手上掉落的东西,也无法借助别人掉落的东西。

神经传导延迟+肌肉的低通性特征,导致传出信号有延迟。

最快的传导10-40ms,稍长一点儿的神经纤维,延迟会再增加20-30ms;

肌肉的延迟要花费25ms左右。从匀到皮层到手臂肌肉的传导延迟大概在16ms左右,也就是说,从运动皮层下达的命令最快要40ms左右才能在肌肉中产生力。

其他形式的延迟花费的时间更长,比如:视觉刺激引起的非自主动作动作反应时间要110-150ms之间。

前庭-眼反射通路时间最短,10ms左右。但是运动时间超短的运动,如眼跳,在感觉延迟之前就完成了动作,不能用运动反馈来指导运动。(动作已经完成了,感觉信息还没到)

实际运动中,对象手实际的位置和视觉看到的位置会出现差异。通常,大脑神经系统会根据身体所处位置和接受到的视觉信息来预测将要进行的动作,叫做forward model,前测模型可以用于抵消delay和noise的影响。 但这个预测模型通常也不会太准确,所以可以表示为 贝叶斯 方式 + 感觉输入 +前测模型来调整动作。

Reaching tasking中,受试者能全程看到他们的手臂运动的话,视觉比手臂要提前196ms到达目标位置。如果加了扰动以后,手臂位置不按照原先计划做运动的话,视觉会在扰动会100ms被抑制,然后重新计算新的目标路线(比手臂运动提前150ms看到新目标)。但是如果把扰动变为外部力场,受试者就无法准测预估手的位置。

使用机械臂可以将为做动作而做的运动和手臂的感觉记忆分离开。通过增加delay或者移动方向,都能让触觉变得更加敏感。感觉知觉在预测机制的空间和时间维度上,都十分可靠。

当受试者被取掉垂直于运动方向的视觉信息时,他们可以适应动作,但无法修改运动方向,因此无法达到原始目标。

推测:视觉影响动作方向和路径规划。没有本体感觉后,仅靠视觉也能完成视觉旋转任务,视觉信息是影响动作学习和路径规划的主要因素。

感觉运动控制中有5个计算理论:Optimal feedback control, 阻抗控制、predictive control, 贝叶斯决策理论和感觉运动学习理论。

贝叶斯理论可以用于处理感官系统中的noise, 目标的不确定性,将感官反馈和已有的信息结合起来以减少运动的不确定、不稳定;

OFC用于解决冗余问题,找到更准确的问题;

前测控制可以处理运动中的延迟问题,比如感官反馈的延迟问题;

阻抗控制可以解决反馈延迟、抗干扰问题;

感觉运动学习理论可以处理神经肌肉的不稳定状态、肌肉的非线性相应和系统的延迟问题。

视觉提示(cue)有助于形成运动记忆,但是空间视觉和本体感觉的改变比context改变的影响更大。

比较年轻人和老年人姿势控制中躁关节肌肉协同作用的差异,发现在安静站立、功能性够物、迈步等多个姿势任务中老年人寐关节姿势协同作用均强于年轻人,并且平衡能力较差的老年人姿势协同作用更强。该结果表明老年人通过加强肌肉的协同作用来代偿其姿势控制能力的下降。

当动作从有意识到无意识动作转变,完成自动化的过程,不会降低动作的

TMS,经颅刺激研究中,给被试左右视野分别呈现两个白色正方形。右侧眼对左侧的正方形觉察延迟了20-30ms。在左侧无影响。当给被试两个条形码的时候,右侧更先看到,左侧刺激先出现200ms时候双侧眼才会同时产生知觉。

后顶叶皮质、颞顶联合区、基底神经节、右半球前扣带回和前辅助运动区负责时序辨别。

除了外显的时序知觉,内隐通道也利用了时间信息的多感觉整合在相继的刺激对后表现出校准(Asakawa,Tanaka,&Imai 2012;Fujisaki et al,2004),甚至成年猫上丘的多感觉神经元通过适应也能够对存在延返的视听刺激对作出整合的反应Yu stein,&Rowland,2009)

Connectivity of the ventral visual cortex is necessary for object recognition in patients

毕彦超

想解决的问题:腹侧视觉皮层本区域or 视觉皮层与其他区域皮层的连通性影响对象识别能力?

解决的方法:

被试:68名19-96岁大脑有损伤病人, Mean Age=45

任务:口头重复简单单词or句子+7个简单计算题+伯明翰物体识别大下匹配任务(对比屏幕中两个点的大小)。

MRI

结论:大脑海马旁回和内侧梭状回正常的病人中,大脑白质区域的连接模式和腹侧视觉区域的功能性连接可以预测人的物体识别能力。

Decoding Visual Location From Neural Patterns in the Auditory Cortex of the Congenitally Deaf

研究背景:盲人的非视觉信息处理能力比正常人更好,聋人的听觉皮层可以选择性的用于处理视觉和体感刺激。

想解决的问题:听觉皮层和视觉刺激的关系?

被试:10聋人

方法: 分析听力和视觉皮层中血氧水平。

结果:聋人的听觉皮层中对视觉刺激产生反应,且水平方向的刺激更有效。

Neural representation of visual concepts in people born blind

要解决的问题:抽象的概念和具体可描述的经验之间,如何区分? 如“正义”“自由”的概念怎么和具体的形状、大小、颜色这样可以感知到的具体特征 联系在一起的?

背景:一般通过对比受试者对抽象和具体单词的大脑反应实现。抽象的词语学习的时间借点更晚,人们对抽象概念的理解也比较陌生。

方法:让天生的盲人将完全抽象的概念和完全具体的物体结合在一起,观察大脑神经特征。(盲人无视力相关的抽像能力)。如对比:让盲人将“自由”和“杯子”联系在一起,将“雨”与“彩虹”、方形与“红色”联系在一起。

结果:大脑内侧ATL与额叶、顶叶以及腹侧皮层的多感官对象区域连接更好。能对不可感知的抽象词语进行参照。结果认为后背侧ATL能理解更抽象、与感觉无关的词语。相反,内侧ATL对感觉特征可以感知的具体概念更加偏爱。(ATL-双侧前颞叶)

The role of vision in the neural representation of unique entities

要解决的问题:人在听到名人、名景点时候,大脑激活明显? 跟视觉经验是否有关?

结果:盲人和视力正常的人在听到名人或者著名景点的时候,大脑激活状态趋于一致。说明,大脑不依赖情态记忆,与视觉无关(modality independent)。认为可能是由注意力和情景记忆检索之间的相互作用。在TPJ和双边PCC的激活较明显,而这些区域一般和情节记忆、社会认知相关,这些区域也和抽象认知相关。(后扣带回皮层PCC 内侧前额叶皮层medPFC和颞顶连接TPJ)。

理论上来讲,ATL-双侧前颞叶也应该有激活,但是他们没在这个实验里面发现预期中特别明显的激活,他们认为与实验本身有关。

Jordan A.Taylor

Generalization via superposition: combined effects of mixed reference frame representations for explicit and implicit learning in a visuomotor adaptation task

要解决的问题:运动是如何实现泛化的? 也就是,运动内隐和外显系统如何协作的问题。

泛化过程:

大脑调用类似运动命令的过程。

由于内部或外界的刺激,通过感受器(视觉、听力、本体感受器,这个部分主要指本体感受器)传到大脑皮层,这个过程动作僵硬、不协调,容易多余的动作、而且动作很费力。

研究背景:

很多人认为,外显和内隐系统是分离的,但其实动作学习过程是多个过程结合的步骤。比如:视觉上重新定位(外显)+动作适应(内隐)不断调整,才能达到最优、最稳定动作。

视觉的反馈会失真。

视觉旋转任务中,虽然都可以到达endpoint的目标,但是关节的协同作用不一样。也就是,动作熟悉以后,肌肉激活和关节扭矩都更加趋于一致了。跨肢体的动作,是泛化叠加的效果。

而选择有延迟的终点反馈能破坏内隐过程。

实验设计理念:先task irrelevant visual error来进行内隐学习,但给出的视觉反馈与实际运动轨迹无关。(运动轨迹处于手实际运动和视觉反馈夹角之间),来抑制外显学习。

实验:

被试:48人,分为三个组 内隐、外显、组合学习组

任务:机器手臂上下颠倒,让手臂主要在水平面运动。分两个工作台,W1为训练区,W2是转移任务区。目标区为7.5cm的同心圆,每15°一个标记(受试者不可见)。

受试者先在W1学会30度旋转情况下的学习任务。外显学习收到1.5s的delay,内隐学习过程始终旋转偏移量始终为30°。Combined condition:正确的视觉反馈克服视觉旋转,内隐+外显。

流程:

开始前,手的位置为灰色空心圆;  放手,白色;  手放置300ms后,目标出现1/24。(对动作和位置进行切割,为最小化反馈作用对动作的修正,强调了前馈的作用。)

三种反馈:delayed end-point feedback, clamped visual feedback, or continuous online feedback.

delayed end-point feedback:1.5秒后出现在circle上(外显)

clamped visual feedback:轨迹始终偏移30°(内隐)

continuous online feedback:一旦运动轨迹超过7.5cm,反馈轨迹会在屏幕上停留1秒.(最后看能否通过内隐/外显的结果说明Combined组的结果,以获取明确的函数结果)。

Delay 和 online情况下,如果反馈轨迹与目标部分重叠,蓝色的目标就变为绿色。不重叠,红色。

流程:

Familiarization: W1 和W2各24次,每个位置一次熟悉。

Pre-Ro: 3*48,共144个trail,仅50%的实验显示视觉反馈。也就是说,每两个trail中,就会有一个基线的数据收集,48个trail里面,有24个都是probe trail, 作为基线使用,每个位置都有三次probe。

Rotation: 在W1,进行0°,45°,90°,135°,180°,225°,270°,315°方向上的30°偏移旋转训练100次。

Post-Ro: 为确保泛化模式,24个方向,每个方向进行3个没有视觉反馈的Probe trail。然后每两次trail后,都恢复视觉反馈,确保学习效果。

测量指标:

目标和到达目标之间的角度差;

W1和W2之间的差异

g为泛化函数,振幅为k, σ为特征宽度(center),h为偏移常量(垂直偏移量)



目标位置与测试目标之间位置差:

根据肩肘关节关系:

泛化效果预测:

W2的泛化取决于学习的Frame, 如果将学习映射到泛化过程中。就会是W2-W1=45°(最好状态下,45°为W1和W2之间的角度)。纯外显,0度。纯内隐学习,应该是45°()。 但是考虑到内隐和外显结合的比例未知,泛化预测的效果应该在0<W2-W1<45°。

结果:

受试者学会了内隐和外显,

同时也证明了这个范式有效。

内隐和外显学习的泛化结果:

采用post-rotation中无视觉反馈的Probe trail评估泛化模式。

使用高斯拟合

W1中内隐的中心位置接近0, 振幅为10.5.,有35°左右的视觉旋转补偿。泛化条件下,宽度为29.9°。

W1中的外显中心位置接近0,振幅为16.7,低于旋转的30°。组合在一起的时候.  Combination情况下,宽度为24.3

W1中的内隐幅度小于外显学习。

W2中,外显的中心在13.9,振幅为9.5°。宽度为36.3. 和W1没有大区别,但是泛化峰值更偏向外显,从W1转移到W2的存留效果显著变小。

W2中,内隐的中心为22.7,振幅为3.8。W2中的泛化量和W1中没有大的区别,说明虽然内隐学习峰值泛化对肢体的姿势敏感,但泛化效果稳定。

泛化过程中内隐/外显作用的加权:

外显学习的泛化主要参照外显学习策略,而内隐学习的泛化过程内隐和外显均匀混合。

----使用贝叶斯增益内隐和外显模型之间的拟合优度,进行比较。

外显学习的泛化:外部模型和仅内部模型拟合到泛化函数分别产生71.2和57.6的BIC值。相反,增益场模型对泛化函数的拟合的BIC值为49.1。假设模型的BIC值之差> 4.6,则此结果表明,外显学习下,增益场模型对广义函数的拟合效果更好。

内隐学习的泛化:外部模型和仅内部模型的BIC值分别为47.6和49.2,而增益场模型的BIC值为28.2。与外显学习相似。

无论是在纯外部参考框架还是纯内部参考框架中,单独外显或内隐条件下的泛化模式无法单纯解释学习过程。

结论:

随着姿势变化,外显的泛化效果变化。相反,内隐泛化能随着姿势改变保持泛化效果。

实验:

2*2 -----有口头指导/无口头指导 * 端点反馈/在线反馈

实验前口头报告目标位置

目标光标:绿色

有指导:报告目标位置两侧的钟表盘数字,报告光标计划目标

无指导:仅目标位置显现,手臂位置和曲线隐藏

端点反馈:开始运动时候,光标消失,并在7cm后重新出现。超过7cm变红色

在线反馈:整个范围都可见(超过7cm)。超过7cm变红色

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