野生红鹿 空间

1. Stopher K V., Walling CA, Morris A, Guinness FE, Clutton-Brock TH, Pemberton JM, et al. SHARED SPATIAL EFFECTS ON QUANTITATIVE GENETIC PARAMETERS: ACCOUNTING FOR SPATIAL AUTOCORRELATION AND HOME RANGE OVERLAP REDUCES ESTIMATES OF HERITABILITY IN WILD RED DEER. Evolution (N. Y). [Internet]. Blackwell Publishing Inc; 2012 [cited 2016 Dec 6];66:2411–26. Available from: http://doi.wiley.com/10.1111/j.1558-5646.2012.01620.x

对空间遗传参数的共享空间效应：考虑空间自相关和家庭范围重叠减少了野生红鹿的遗传力估计

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抽象

社会结构，有限的分散和资源的空间异质性在野生脊椎动物群体中是普遍存在的。结果，亲属共享环境以及基因，并且个体之间的相似性的环境和遗传来源可能被混淆。因此，野生动物中的数量遗传研究通常说明容易获得的共同环境影响（例如，亲本，巢或区域）。精细尺度的空间效应可能在野生脊椎动物中同样重要，但已被很大程度上忽略。我们使用来自野生红鹿的数据建立“动物模型”，以估计四个女性性状（春季和芸薹属家庭范围大小，后代出生体重和终生繁殖成功）中的加性遗传方差和遗传力。然后，我们分开地纳入空间自相关和归纳范围重叠的矩阵到这些模型中，以估计位置或共享栖息地对表型变化的影响。这些术语解释了所有性状的大量变化，并且它们的包含导致遗传力估计的降低，高达家庭范围大小的数量级。我们的研究结果突出了多个协方差矩阵的潜力解剖环境，社会和遗传贡献表型变异，以及考虑精细尺度空间过程在数量遗传研究的重要性。
加性遗传方差（VA）和遗传力（h2，遗传与表型方差的比率）是我们理解自然中的性状进化潜力和动力学的基本参数（Lande 1982; Houle 1992）。数量遗传模型依赖于亲缘之间的表型相似性来估计它们（Falconer和Mackay 1996; Lynch和Walsh 1998）。 “动物模型”的应用是一种混合效应模型，其中使用来自多代系谱的遗传相关矩阵（Lynch和Walsh 1998）在野生种群中估计VA，提高了我们对进化遗传学的理解自然（Ellegren和Sheldon 2008; Kruuk等人2008）。然而，野生种群的特征在于高水平的环境异质性，并且亲缘经常共享环境。有人认为，“动物模型”的多代方法估计遗传力减少偏差从环境相似性，因为模型使用近亲和更远的亲戚之间的表型相似，他们不太可能生活在相似的环境条件Postma和Charmantier 2007）。尽管如此，未能适当地考虑这种共同的环境影响已知偏倚来自“动物模型”的参数的估计（Kruuk和Hadfield 2007），并且已经成为常见的做法来解释某些种类的共享环境影响（例如，父母（例如，Kruuk等人2001; MacColl和Hatchwell 2003; Charmantier等人2004; Wilson等人2005; Kruuk等人2005），通过将这些模型结合到模型中作为固定或随机效应（例如， Hadfield 2007）。

然而，除了这些共同的环境效应，社会结构和生殖器官 - 这两者在野生脊椎动物中普遍存在 - 可能导致亲属在整个个体生活中的空间关联。如果亲属在其整个生活中在空间上相关联，并且环境在空间上是异质的，那么亲缘关系更可能经历类似于非亲缘关系的精细尺度环境影响。因此亲属将表现出更大的相似性。如果相关个体共享基因和空间，则潜在存在于遗传相关性和由空间效应产生的相似性之间的正相关。尽管在野生动物文献中目前考虑的大多数共享环境中，比起在亲缘之间的表型相似性的所有非基因的原因，在“动物模型”中更具挑战性，空间相似性具有明显的偏倚估计VA和h2以及其他组分方差（Falconer和Mackay 1996）。到目前为止，野生脊椎动物的数量遗传研究中的空间相似性的重要性已经大大被驳回。在这里，我们检查空间自相关（SAC）和家庭范围重叠对表型变化的影响和他们的潜在偏倚估计VA和h2在野生红鹿种群。

SAC是给定变量的值对在附近位置测量的相同变量的值的依赖（Cliff和Ord 1981; Fortin和Dale 2005）。它长期以来被认为是植物农业和林业研究的数量遗传分析中的偏差来源（Cullis和Gleeson 1989,1991; Burgueno等2000; Costa e Silva等2001），以及更一般地在生态学，既作为偏见的来源，也在相关和有趣的空间过程的识别（Legendre 1993; Kissling和Carl 2008; Fortin和戴尔2009）。在农业和林业试验的数量遗传分析中，SAC可以在一定程度上通过实验设计和块效应的适当拟合来解释。然而，特别是在林业试验中，在可以通过包含特定SAC功能进一步建模的位点内可能存在显着的异质性（Dutkowski等人2002）。模拟研究表明，当不考虑阳性SAC时，混合效应模型中的方差分量估计向上偏移（Magnussen 1993），尽管其他林业研究发现，SAC的计算可能对加性遗传变异的估计有不同的影响（Costa e Silva et al.2001; Dutkowski et al.2002）。

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在野生动物的研究中，SAC对数量遗传参数的估计的影响很少受到关注。值得注意的例外是在野生大山雀种群中的产卵日期和离群大小的研究，使用父母 - 后代回归估计VA和h2（van der Jeugd和McCleery 2002）。在这里，发现未能说明SAC导致在铺设日期的遗传性的大量高估（超过60％），而不是离合器尺寸。虽然表明SAC可以在一些情况下代表表型变异和偏差在数量遗传分析的重要来源，这项研究没有应用特别强大或信息的统计技术。父母后代回归将父母环境和遗传效应混合在一起; “动物模型”为精确估计VA和分离环境和遗传变异来源提供了一个更强大的工具（Lynch和Walsh 1998; Kruuk 2004）。此外，该研究通过简单比较父母与子代育种之间在三个不同距离处的父母 - 后代回归来检查SAC效应（van der Jeugd和McCleery 2002）。事实上，如上述讨论的林业研究所示，可以直接在混合效应模型中同时估计和计算自相关函数，混合效应模型也估计VA，从而可以计算出h2。据我们所知，这种方法尚未应用于测试SAC基础表型变异的重要性或性质，或其对任何野生脊椎动物系统中“动物模型”的参数估计的影响。

在混合模型中实现SAC函数需要向个体分配特定的空间位置（例如，平均寿命位置，嵌套的位置）。然而，大多数动物是移动和家庭范围大小和形状可能在个人之间显着变化。因此，还需要用于特异性评估归巢范围重叠效应对表型变异和在估计数量遗传参数中的重要性的方法。在“动物模型”中，将群体中个体之间的成对遗传相关性系数矩阵（“A矩阵”）拟合在混合效应模型内以估计作为亲缘物之间的表型相似性的VA（Henderson 1953,1976）。在动物育种中，相对常见的做法是拟合额外的矩阵以估计优势或上位性遗传方差（例如，Smith和Maki-Tanila 1990; Palucci等人2007）。多元矩阵方法（拟合随机效应的其他向量及其相关协方差矩阵）最近被提倡用于评估和解释共享环境效应以及遗传效应（Danchin等人，2011），但尚未实证实施。如果足够的空间或社交交互数据可用，则可以容易地计算测量个体之间的归属范围重叠的程度或者社会或空间关联的任何测量的系数。假设二维归属范围重叠系数与A矩阵中的相关性系数类似地缩放，可以将其构建到包括个体之间的所有成对比较（其被称为“S矩阵”）的矩阵中，并拟合为与A矩阵（见方法）。这种“双矩阵”方法将产生VA和归因于个体之间家乡范围重叠的方差的估计，并且可以提供对共享环境影响的重要见解并减少遗传力估计中的偏差。
现在的研究

在这项研究中，我们测试共享环境影响的重要性四个女性表型性状 - 车辙家范围大小（RHR），春天家庭范围大小（SHR），后代出生体重（BW）和终身繁殖成功（LBS）野生的红鹿的种群。在这个物种中，雌性是强烈的philopatric，几乎没有分散从他们的出生地点，和大多数女性在松散基质组（Clutton-Brock等人1982）。因此，我们观察到女性人群中的精细尺度遗传结构（Nussey等人，2005c）。栖息地和植被类型在研究区域内也具有高度的空间结构（Clutton-Brock等人1982; McLoughlin等人2006），因此由于共享的成年环境而不是基因，亲缘可以具有相似的表型。我们选择调查家庭范围大小作为焦点性状的变异，因为它们根据定义可能由于其对食物可用性的依赖性而在空间上自相关。女性被期望利用在这个范围内移动所需的能量来获得足够的食物所需的范围尺寸（McNab 1963）;因此，家庭范围大小将取决于草料的可用性和质量，因此预期在研究区域的空间上变化。因此，我们预测大的共享环境影响和在这两个家庭范围大小措施的遗传力的估计相当大的偏差。后代BW是可遗传的，但也是高度塑性的母体性状，与该群体中的女性年生殖性能相关（Coulson等人2003; Nussey等人2005a; Stopher等人2008），尽管成年期间共享环境效应的重要性对这个特质还有待决定。最后，终身繁殖成功是显着进化重要性的特征，作为跨越许多种类的个体适应性的量度（Merila和Sheldon 2000; Rodriguez-Munoz等人2010）。它已被证明不可遗传，但与这个人群中的女性资源选择相关（Kruuk等人2000; McLoughlin等人2006）。发展我们对这些健身相关性状的变化的精细尺度环境原因的理解是理解自然系统中的进化动力学的核心。

此种群的先前的数量遗传研究已经使用“动物模型”来估计VA并计算各种性状中的h2，同时还说明了同时考虑个体变异（所谓的“永久环境”效应），母本和母系效应（Kruuk等人2000; Kruuk和Hadfield 2007）。在这里，我们通过使用两种不同但不是相互不兼容的技术拟合空间信息，在我们的四个选择的性状中扩展这样的模型：（1）将SAC作为二维的一阶可分离自回归过程，使得两个值之间的SAC特征被建模为x和y方向上的值之间的空间距离的幂函数（Cullis和Gleeson 1991; Gilmour等人1997），以及（2）通过拟合“S矩阵“到”动物模型“。我们检查这些效应解释变异的程度以及它们对于每个性状的关键数量遗传参数VA和h2的影响。