Isik 2003 additive, dominance, epistatic 克隆

1. Isik F, Li B, Frampton J. Estimates of additive, dominance and epistatic genetic variances from a clonally replicated test of loblolly pine. For. Sci. Society of American Foresters; 2003;49:77–88.

摘要：9个全同胞家系使用由三个雌性和三个雄性火腿（Pinus taeda L.）亲本组成的因子交配设计产生。将全同胞苗和相同家系的克隆种植在阿拉巴马州和佛罗里达州的两个试验地点。对于1至6岁的生长性状和梭形锈病发生率，估计加性，优势和上位性遗传变异。上位性变异在生长性状中没有显着作用，但加性基因作用是火炬松的遗传变异的主要来源。高度，直径和体积的优势方差在早期可以忽略不计，但在6岁时尤为明显，尤其是体积。梭形锈病发生率似乎部分在加性和上位性基因作用下，家族中克隆之间的遗传差异占总变异的48.6％。克隆的块内方差总是小于相同全同胞家系的幼苗的方块内方差。克隆复制的子代测试可以为火炬松树改良计划提供特殊的优势，因为它们将通过减少微环境变化和更好地估计遗传参数来显着提高测试效率。这可以提供更大的遗传增益，特别是对梭形锈的发生。讨论了小亲本大小和违反遗传模型假设的潜在影响。生长性状和梭形锈病发生率之间的负加性和非加性遗传相关性是令人鼓舞的，用于在相同的周期选择期间快速和同时改善性状。

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遗传变异可以分为加性，优势和上位方差（Falconer和Mackay 1996，第122-131页）。基因的加性效应是代代累积的，是大多数植物育种计划所利用的遗传变异的主要来源。数量遗传学家一般认为基因座处的等位基因（主导）之间的相互作用，特别是基因座之间等位基因的相互作用（上位性）（Lynch和Walsh 1998，第82-92页）。上位性的Igno-rance在森林树木中是特别常见的，因为统计能力和将非传统方差分为其组分所需的实验方法的实质性限制（Foster和Shaw 1988）。然而，根据所涉及的基因频率，上位相互作用可以大大增加基因方差的加性和/或优势成分估计（Lynch和Walsh 1998，第82-92页）。相当多的理论和经验研究已经表明上位在进化和物种形成，杂种优势和多态性中起核心作用（Weller 1976，Wright 1980，Minvielle 1987，Lynch和Walsh 1998，第86-92页）。基于基因相互作用水平的两种估计方法已经被提出来从森林树种的其他遗传方差分量中分离上位性方差。 Foster和Shaw（1988）估计了使用亲戚中预期的协方差的克隆复制实验的上位方差。他们的模型假设上位性主要来自较高水平的位点相互作用。相比之下，Wu（1996）提出的模型是基于这样的假设，即数量性状的上位仅限于一对数量 - 性状基因座（QTL）之间的相互作用。如果低阶基因相互作用具有主要影响，则加性方差主要由二阶和三阶加法外推遗传方差膨胀。类似地，优势差异部分地受到上位性遗传变异的部分污​​染（Foster 1990，Mullin and Park 1992，Wu 1996）。另一方面，当低阶交互相对较大时，总上位方差将被低估（Mullin等人，1992，Wu 1996）。每个模型都有自己的精度优势，取决于假设和上位性所涉及的主要基因的数量。然而，与Wu的方法相比，Foster和Shaw的方法更容易应用。后一种方法需要在同一基因测试中测试具有同胞和克隆的亲本。
在文献中有相当多的研究报道了与许多QTL相比较的关于几个QTL（例如，Doabley和Stec 1991，Paterson等人1991，Bradshaw和Stettler 1995，Wilcox等人1996）的对比结果（例如，Paterson等人1988，Paterson等人1990，Long等人1995，Amerson等人1997，Kao等人1999，Kaya等人1999），影响实验室动物和作物的数量性状。当影响性状的QTL的数量是未知的或难以确定时，可以使用两种方法（Wu 1996）。当森林树木的高度和直径生长被认为是多基因性状时，可以放松对遗传方差分量的估计的假设（Mullin等人，1992）。存在许多关于植物和实验动物的研究，其显示数量性状由许多基因座处的基因控制（Falconer和Mackay 1996，第100-104页，Miklas等人1999，Frewen等人2000）。 Marques et al。 （1999）假设三个QTL的死亡率，九个偶然生根，四个石化（存活的无根切割），一个为发芽能力，四个为不定根生的稳定性。在火炬松中，检测到13个不同的高度增量和8个不同的直径增量QTL（Kaya等人，1999）。关于上位性方差对总遗传变异及其对火炬松生长的影响的贡献知之甚少。使用两个4×4因子交配设计和复制克隆测试火炬松，Paul等人。 （1997）报告了1龄时的上位性遗传变异，但不是2至5岁的一个阶乘。在同一研究中，在其他因子中五个之中的两个年龄检测到上位性遗传变异。 Foster（1990）报道了火炬松根生根的非常高的附加遗传控制和上位性基因效应。然而，在黑云杉（云杉）中，5％高度生长的遗传变异的36％是由于上位方差，并且来自克隆选择的遗传增益通过捕获上位方差而高得多（Mullin等人，1992）。在同一研究中，高度的加性遗传方差在5和10之间从66％降低到38％，而优势和上位性遗传部分分别从3％增加到13％和31％增加到49％（Mullin和Park 1994）。
对于树育种计划重要的性状的加性和非加性遗传方差的水平对育种策略的决定具有重大影响（Stonecypher和McCullough 1986，Foster and Shaw 1987）。此外，设计高效的部署策略非常重要。例如，受控授粉家庭作为幼苗或根茎切割的部署将足以使用加性遗传变异，但是为了更充分地利用优势和上位性遗传方差，将需要克隆部署。火炬松是美国南部最具经济重要性的林木树种，在过去二十年中，它已经研究了其根系切屑的传播。根部火炬松的技术已经取得进展，使得美国南部的几个林业组织已经开始了中试根切割生产（Goldfarb等人1998，Frampton等人2000）。已经报道了根瘤切割材料的许多潜在益处，包括均匀性，梭形锈病（Cronartium quercuum sp。fusiforme）的较低发生率和更大的遗传增益（Foster and Anderson 1989，Frampton等人2000，McRae等人1993）。提出了基于克隆复制的遗传测试的树改良程序以改善梭形生锈抗性（Foster and Shaw 1987）。根切技术还可以将遗传方差划分为其组成部分，并在部署计划中利用非加性遗传方差来增加树木改良计划的收益（Foster and Shaw 1988）。对于火炬松，仍然缺乏关于非加性遗传变异，特别是上位性遗传变异对生长和梭形锈病的贡献的信息。一些研究报道了家系内克隆在生长性状，抗病锈病和火炬松中根冠直径方面的显着差异（Foster et al。，1985，Foster 1988，Paul et al。1997）。然而，据我们所知，从相同家系的幼苗和克隆估计的遗传变异的比较在文献中没有进行，这可以进一步洞察经济上重要性状的遗传基础。对火炬松的非加性遗传变异的估计可能有助于开发更有效的育种策略以最大化增益（McKeand等人，1986）。使用全同胞苗和克隆部署在相同的田间测试，派生自因子交配设计，本研究的目的是1.比较同一家庭的扦插和幼苗的观察到的方差分量，
2.将遗传方差分解为加性，显性和上位分量，并检查时间趋势和性状之间的差异，
3.估计梭状锈病发生率和生长性状之间的加性和非加性遗传相关性。